RESPIRAÇÃO

A respiração é o processo pelo qual ocorre o degradação dos compostos sintetizados na fotossíntese produzindo energia e esqueleto de carbono ou compostos intermediários para a síntese de outros importantes compostos  necessários para a manutenção das atividades metabólicas celulares, tais como:

1. Transporte ativo na membrana plasmática;
2. Acúmulo de íons;
3. Síntese de proteínas;
4. Divisão celular;
5. Crescimento e desenvolvimento.

A energia produzida não é na forma direta e sim na forma de ATP. O ATP é um composto constituído por um radical adenosina (adenina + ribose) e três ligações de fosfatos. A energia é liberada quando a enzima ATPase quebra a última ligação da molécula do ATP, e a energia cedida é liberada para a atividade celular.

ATP: Adenosina TriFosfato

A respiração pode ser dividida em três etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia de Transporte de Elétrons.

Glicólise

A glicólise é um conjunto de reações que vai degradar a glicose (compostos resultante da fotossíntese) em 2 piruvatos. Para que ocorra a degradação, há a necessidade da enzimas, as quais encontra-se dispersa no citoplasma da célula.

Para que a glicose entre na via glicolítica, desprende-se 2 ATP, diminuindo o saldo energético desta fase para 2 ATP (para cada glicose degradada), sendo portanto, o saldo bruto de 4 ATP liberados pela via glicolítica.

A enzima desidrogenase retira hidrogênios dos compostos orgânicos que serão capturados pelos aceptores NAD, formando os NADH, na via glicolítica forma-se 2 NADH.
O destino dos NADH pode ser  oxidado à H2O  na mitocôndria, para formar ATP (cadeia de transporte de elétrons). Caso o NADH não for para a mitocôndria, ele poderá permanecer no citoplasma onde oferecerá o poder redutor para outros processos metabólicos.

O saldo líquido de 2 ATP e 2NADH é considerado relativamente baixo, mesmo assim, em alguns vegetais, a via glicolítica é o principal meio de se obter energia, como é o caso de plantas em situações de solos alagados ou inundados ou ainda no crescimento de organismos anaeróbicos.
Em condições normais, o fluxo continua por meio do Ciclo de krebs e da Cadeia de Transporte de Elétrons. Vale ressaltar, que apesar de ocorrer mecanismos diferentes em situações de aerobiose e anaerobiose, o oxigênio não participa nas reações glicolíticas.

Esquema sintetizado da glicólise

Mais detalhadamente a via glicolítica, de acordo com :
" Nos animais, a glicose é o principal substrato da respiração, enquanto na maioria das plantas, é a sacarose. No vegetais, por ação da sacarose sintase do citosol, a sacarose na presença de UDP é convertida em frutose e UDP-glicose. Na primeira fase da glicólise, por ação da UDP-glico pirofosforilase, a UDP-glico + 2Pi se transforma em glicose-6-fosfato. Em alguns tecidos, a sacarose por ação da invertase citosólica é hidrolisada em hexoses (frutose e glicose). Nesta fase, a glicose é fosforilada pela enzima hexoquinase, produzindo glicose-6 fosfato, que em seguida vai a frutose 1,6 bifosfato se dará pela ação da fosfofrutoquinase dependente de ATP ou por quinase dependente de PPi. Aqui reside um ponto de controle da glicólise. Da frutose 1,6 bifosfato, há formação de duas moléculas de com 3 átomos de carbono cada uma (triose-fosfato), a dihidroxicetona fosfato e glicerladeído 3-fosfato. Nota-se então que nesta fase gasta-se 2 ATP.
Na segunda fase, ocorre a produção de energia que é conservada através da fosforilação de quatro moléculas de ADP a ATP, por ocasiãoda conversão das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato em duas moléculas de ácido pirúvico. Nesta fase, ocorre também a redução de duas moléculas de NAD+ e NADH. A equação abaixo representa a equação geral da glicólise:

GLICOSE  +  2NAD+  +  2ADP  +  Pi  ----> 2PIRUVATO  +  2ATP  +  2H2O

CICLO DE KREBS
O Ciclo de Krebs é a oxidação do piruvato até CO2 + H2O, ocorre na matriz mitocondrial, onde estão as enzimas responsáveis pelo ciclo. O piruvato é descarboxilado e forma o ácido acético, este entre em contato com a Coenzima A e desta reação forma-se o Acetil Coenzima CoA, ou AcetilCoA. O acetilCoA poderá então entrar no Ciclo de Krebs. Da reação que transforma o piruvato à acetilCoA, desprende-se 1CO2 e 1 NADH.
O acetilCoA entra na matriz mitocondrial e combina com o ácido oxaloacético (AOA), formando o ácido cítrico, este sofrerá sucessivas descarboxilação e desidrogenação até formar outra vez o AOA que poderá combinar-se com outro AcetilCoA..
O CO2 será liberado para a atmosfera e os hidrogênios serão capturados pelos aceptores NAD e FAD, formando os NADH e FADH.
 O CK poderá ser melhor compreendido observando-se o esquema abaixo:

Ciclo de Krebs

Para maiores clarificações, observa-se o esquema abaixo, também do CK:

Ciclo de Krebs

O saldo do Ciclo de Krebs é de 1 ATP + 1FADH + 4NADH para cada piruvato, sendo portanto 2 piruvatos resultante do Glicólise, o saldo geral do CK é de 2 ATP + 2FADH + 8NADH.
O FADH e NADH liberarão elétrons na CTE para sintetizar ATP, reduzindo o O2 à H2O.

CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A CTE é composta por diversas enzimas que carreará os elétrons doados e recebidos durante o processo de oxi-redução que permite a fluidez dos elétrons pela CTE até chegar ao aceptot final dos elétrons que é a água. Durante este processo, os elétrons perdem parte de sua energia que será conservada na forma de ATP, envolvendo para isto a fosforilação oxidativa.
O NADH proveniente da mitocôndria (CK) rederá energia suficiente para fosforilar 3 ATP, enquanto o NADH e FADH, provenientes do citoplasma (Glicólise) e da mitocôndria (CK), respectivamente, gerarão energia para a síntese de 2 ATP cada um deles.
Portanto a energia geral  obtida pela CTE e proveniente de 2 NADH (glicólise) + 8NADH (CK) + 2FADH (CK), será de 32 ATP. Lembrando que na glicólise são formados 2 ATP e no CK têm-se também 2 ATP, o saldo energético final da respiração é de 36 ATPs.

Cadeia Transportadora de Elétrons

RESPIRAÇÃO AERÓBIA

Para que ocorra a respiração aeróbia nos vegetais, é necessário a presença do O2 que será o aceptor final dos elétrons. Depois da glicólise, para que a respiração continue em seu fluxo normal, com a sucessão do Cilco de Krebs para posteriormente a Cadeia de Transporte de Elétrons, é imprescindível a presença do O2. Como já visto anteriormente, o saldo energético final da respiração aeróbia são 6 ATP pela glicólise + 30 ATP pelo CK, totalizando 36 ATP. O rendimento energético é de 288 Kcal ( 36x8Kcal), pensando-se que a combustão completa de um glicose libera 608Kcal, os 288Kcal compreende de 45% de rentabilidade, o que é considerado de alta eficiência, visto que as máquinas contruídas pelos homens a rentabilidade é em torno de 5~30%. Abaixo a síntese do saldo energético da respiração aeróbia:

Respiração Aeróbia

RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA
Os vegetais possuem respiração aeróbia, mas são hábeis para a respiração anaeróbia também, o que possibilita  a permanência em condições sem oxigênio (anoxia) ou com níveis muito baixos (hipoxia), típicos de solos encharcados ou compactados.
Após a glicólise, senão ocorrer O2, o vegetal irá pela via fermentativa, onde as enzimas álcool desidrogenase ou lactato desidrogenase, atuarão no piruvato formando etanol + CO2, algum lactato poderá ser formado, principalmente em estágios recentes de anoxia. No entanto a presença de lactato reduz o pH do citoplasma, o que ativa a piruvato descarboxilase e inicia a produção de etanol.
Para a formação do etanol ou lactato utiliza-se de 2 NADH que foram previamente sintetizados na glicólise, o que diminui o saldo energético da glicólise e via fermentativa para apenas 2ATP. Isso implica em um consumo exacerbado de glicose ou material de reserva, pois para obter a mesma quantidade de ATP da via aeróbia, são necessários 18 glicoses (18x2 ATP= 36ATP).


QUOCIENTE RESPIRATÓRIO
O quociente respiratório é a relação entre o CO2 liberado e o O2 consumido, durante o processo respiratório. Embora a glicose seja o principal substrato da respiração, existe ainda outros substratos possíveis, tais como: amido, frutonas, sacarose, lipídeos, ácido orgânicos e em menor escala as proteínas. Para identificar qual é o substrato utilizado na respíração, utiliza-se do quociente respiratório:
QR= moles de CO2 liberado/ moles de O2 consumidos.

Se o QR<1 : lipídeos, é necessário maior quantidade de O2.
Se o QR >1: ácidos orgânicos (citrato ou malato, por exemplo)
Se o QR~1: carboidratos

PS1: se ocorrer mais de um substrato, o valor de QR será a média.
PS2: QR<1 pode ser de plantas com inanição, onde utiliza-se os lipídeos e possivelmente as proteínas
PS3: QR>1 é indicativo de ácidos orgânicos ou de oxidação via fermentativa, onde o consumo de O2 é muito baixo ou quase nulo.

"O que é bonito me encanta, mas o que é sincero me fascina"

-Clarice Lispector-