Fotossíntese

Fotossíntese é a capacidade do vegetal transformar energia luminosa em energia química, utilizando-se de água e luz, que fornecerão a energia para fixar o CO2 na forma de glicose. A energia luminosa é transferida para as ligações entre dois átomos de carbono,até formar a glicose. Quando se tem a energia luminosa incorporada à planta, se diz em energia química.
Fotossíntese é ainda, o processo pelo qual a planta sintetiza glicose, libera oxigênio utilizando-se de energia solar.

Esquema da Fotossíntese

ESTRUTURAS ENVOLVIDAS NA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese acontece principalmente nas folhas. O mesófilo é a região mais fotossinteticamente ativa, ele é compreendido entre a epiderme superior e a epiderme inferior. É constituído pelos parênquimas paliçádicos e parênquimas lacunosos. Dentro dos parênquimas encontra-se os cloroplastos, que são estruturas dotadas de pigmentos clorofilianos, as clorofilas.

Estrutura do mesófilo, compreendido entre a epiderme superior e inferior.

Os cloroplastos advém dos proplastídeos, que são pequenos plastos, não diferenciado, incolores e que possuem expressiva presença em células meristemáticas. O proplastídeos é precursor de todos os tipos de plastos, dentre eles os cromoplastos, leucoplastos, cloroplastos, dentre outros.
Os cromoplastos são pigmentados com coloração entre amarelo e alaranjado, mas que são fotossinteticamente inativo, sua função é de proteger as plantas de radiações de alta intensidades. A presença de carotenóides que conferem esta coloração.
Leucoplastos são todos os plastídeos que não possuem pigmentos.
A formação do cloroplastos ocorre simultaneamente com o esverdeamento da planta, que significa a síntese de clorofilas.
Ressalta-se o processo de ontogênese dos plastos por meio da figura a baixo.

Ontogênese dos platos.

CLOROPLASTOS
Os cloroplastos são circundados por uma dupla membrana lipoprotéica seletiva. Internamente possuem um sistema de lamela (tilacóides) que estão empilhados na forma de granum, conectados entre si por lamelas. O conjunto de tilacóides e lamelas formam a unidade de geração de energia, que alojam numa matriz gélica denominada de estroma, na qual estão presente enzimas necessárias para a fase escura da fotossíntese. A clorofila está presente no tilacóide.

Vista de uma seção transversal do limbo foliar (esquerda), ressaltando-se a estrutura do cloroplasto (centro),  detalhando  um tilacóide (direita).

Estrutura Cloroplasto- Bicamada lipoprotéica

Estrutura de um cloroplasto (esquerda) ressaltando-se o tilacóide (direita)

Mais detalhadamente, a clorofila está nas camadas do tilacóide e  pode ser de dois tipos: clorofila "a" que é verde-azulado e a clorofila "b" que é verde-amarelada. A relação "clorofila a/clorofila b" depende da espécie, idade e localização da folha na árvore, mas a relação média é de 3:1.

Estrutura da Clorofila "a" e "b"

A Clorofila é constituída por um grupo pirrólico e uma longa cadeia de hidrocarbonetos, o grupo fitol. A ligação entre estas duas porções ocorrem no anel IV da porção pirrólico. Grupo metil (clorofila "a") e grupo formil (clorofila "b") é que fazem a diferença entre o tipo de clorofila.

RADIAÇÕES FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA

A energia solar é transportada em "pacotes" denominados quantum ou fótons. A energia do fóton é inversamente proporcional ao comprimento da onda que o está gerando, isso quer dizer que energia proveniente de comprimento de ondas mais curta é mais rica energeticamente comparativamente às proveniente de ondas longas, ou seja, energia gerada pela dissipação de ondas azuis é mais energética às de onda vermelha.

Espectro da radiação eletromagnética. Atenção para a faixa do visível.

As clorofilas absorvem radiação principalmente na faixa de 400 a 700 nm, sendo os picos de absorção entre 450 e 650nm.Uma pequena fração de energia é absorvida pelos carotenos, mas como os mesmos são fotossinteticamente inativos, eles transmitem esta energia para as clorofilas.


ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
Para que seja possível a fotossíntese, a planta necessita de H2O e CO2. A água é absorvida pelas raízes e transportadas pelo xilema; o CO2 provém da atmosfera e sua porta de entrada para a plantas são os estômatos. Utilizando-se destes dois recursos, a planta aprisiona o CO2 na forma de glicose e libera O2 para a atmosfera. O processo da fotossíntese é didaticamente dividido em duas etapas: etapa fotoquímica ou de claro e etapa bioquímica (enzimática) ou de escuro. O esquema abaixo mostrará a relação entre as duas etapas, as matérias primas utilizadas e os produtos gerados.

Relação entre as etapas fotoquímica e bioquímica.

A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides, onde ocorre a fotólise da água, captação, conversão e transferência de energia luminosa em energia química. O processo ocorre com fótons de energia que vão excitar os elétrons da clorofila, causando o deslocamento destes elétrons, por meio de transportadores presentes na membrana do tilacóide, o que formará o ATP, o NADPH e liberação simultânea de O2 e H2O.
A etapa bioquímica ocorre nos estromas do cloroplastos, onde utiliza-se o ATP e o NADPH produzidos na etapa anterior , juntamente com o CO2 e sintetiza carboidratos.
A fotossíntese pode ser considerada como uma reação de oxi-redução. O CO2 é reduzido (ganha elétrons) à compostos orgânicos e a água é oxidada (perde elétrons). Vale ressaltar, que desta forma, o CO2 é agente oxidante e o H2O é agende redutor.

A ETAPA FOTOQUÍMICA
Esta etapa possui pontos chaves para a o fornecimento, absorção e transferência de energia que são: fotossistemas I (PSI), fotossistema II (PSII) e pela fotólise da água, que formam a cadeia de transporte de elétrons (esquema Z), proposto por Hill e Bendall.

Esquema da cadeia de transporte de elétrons na etapa fotoquímica da fotossíntese.

Cada fotossistema é constituído por cerca de 250 moléculas de clorofila, as quais estão distribuídas entre as do tipo "a" e "b". Sabe-se que no PSI a proporção de clorofila "a" é maior que às de clorofila "b" (confere maior absorção de energia na faixa de ondas do azul, ou seja de ondas mais ricas energeticamente).
A absorção da radiação fotossinteticamente ativa, ocorre na unidade fotossintética que absorve a energia dos fótons, transfere-a de molécula a molécula até o centro de reação. O centro de reação é composto por apenas uma clorofila combinada com uma proteína que transferirá o elétron para a cadeia de transporte de elétrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros componentes da Cadeia de Transporte de Elétrons (CTE).

Fotossitema II (P680), nota-se que a quantidade de clorofila "b" é relativamente alta.

O transporte de elétrons
O PSI e o PSII, além de assim serem denominados, podem também serem chamdos de P700 e P680 respectivamente. Os valores de 700 e 680 correspondem ao comprimento de onda absorvido, ou seja, o PSI que é o P700, absorve comprimentos de ondas até 700nm, assim como o PSII que é o P680, absorve até 680nm.
O elétron irá passar pela CTE quando o PSII é excitado pela incidência de fótons de luz e as moléculas de clorofilas absorvem esta energia até atingirem um valor máximo de agitação que culmina instantaneamente com o transporte para o centro de reação.  O centro de reação as ser excitado, libera elétrons que são capturados pela feofitina e fluem, descendentemente pela CTE, até o PSI, que assim como acontece com o PSII, também é excitado, libera elétrons capturados pela ferredoxina. A ferredoxina excitada, tem o poder de reduzir o NADP+, que se ao receber o H+ se torna no NADPH que é um forte poder redutor. O elétron do PSII é reposto por meio da fotólise da água.

Equação da fotólise da água.

Neste momento se faz importante explicar o que é poder redutor e poder oxidante objetivando sanar qualquer dúvida que comprometa o entendimento do processo da fotossíntese. Para que seja possível o transporte de elétrons por meio da CTE, é necessário que os transportadores se tornem reduzido e oxidado alternadamente. A redução significa ganhar elétrons, e a oxidação significa doar elétrons. Desta forma, a substância doadora de elétrons, se torna oxidada, e a substância aceptora dos elétrons, se torna reduzida. É por isso que se diz que a fotossíntese é uma reação de oxi-redução. Durante este processo, o H+ irá sendo carreado até a redução do NADP+ em NADPH. Durante a CTE, a energia dissipada será utilizada para a fosforilação acíclica e cíclica do ADP em ATP. Concomitantemente com migração do elétron ocorre a de um  próton (H+). Ao final da CTE ocorre a formação de 2NADPH e 3ATP (via fotofosforilação acíclica).

O processo no PSI ocorre quando molécula de clorofila no centro de reação do PSI é excitada por um quanta de luz, doa elétrons para uma flavoproteína denominada ferredoxina, e por ação da NADP+ óxido redutase transfere na sequência, o elétron até o NADP+, reduzindo-o a NADPH.

O processo do PSII ocorre quando ao ser excitado por um quanta de luz, a molécula de clorofila ligada à uma proteína específica, presente no centro de reação, doa seu elétron até a feofitina (que é uma clorofila modificada, o Mg2+ é substituído por H+) que transfere até a plastoquinona, e deste até o citocromo b, repassando para o citocromo f, e finalmente para a plastocianina. A plastocianina repassa imediatamente o elétrons para a vacância eletrônica do P700.

Fotofosforilação acíclica
A fosforilação do ADP à ATP, ocorre durante a CTE, mais especificamente no momento que os elétrons fluem descendentemente das quinonas até o citocromo f. Este tipo de fotofosforilação é dita acíclica porque os elétrons fluem da água até o NADP+ num processo acíclico, ou seja, os elétrons não mais retornam ao sistema. O saldo de ATP e NADPH e o uso de fótons e água utilizado no sistema acíclico de fotofosforilação poderá ser visualizado na figura seguinte.

Reação global que envolve síntese de ATP e NADPH por meio da fotofosforilação acíclica

Assim são necessários 8 fótons para oxidar 2 moléculas de H2O para produzir 3 ATP e 2NADPH. No entanto, a quantidade de ATP produzidos pela via acíclica é insuficiente para ocorrer a etapa fotoquímica da fotossíntese. Desta forma, é necessário outro procedimento para a produção de mais ATP, a saber é a fotofosforilação cíclica de ATP.

Fotofosforilação cíclica do ATP
Este processo ocorrerá utilizando-se apenas o PSI. Ocorre com 4 fótons expelindo  2 elétrons do centro de reação do PSI. Estes elétrons serão capturados pela ferredoxina. A ferredoxina reduzida, ao invés de transferir os elétrons ao NADP+, retornará os elétrons para o citocromo b, que por sua vez para a clorofila do PSI. Neste trajeto é desprendido energia suficiente para formação de mais 1 ATP, sem que haja para isso  o envolvimento da água e do NADP+, e não ocorre a liberação do O2. Será esquematizada a fotofosforilação acíclica pela figura abaixo.

Fotofosforilação cíclica.

ETAPA BIOQUÍMICA (ENZIMÁTICA) OU DE ESCURO
Na etapa bioquímica o CO2 é fixado e transformado em carboidratos, principalmente em glicose. Para ocorre a fixação do CO2 é necessário o uso do ATP como fonte de energia e poder redutor, e do NADPH como doador de hidrogênios. Como já explicitado, o ATP e o NADPH utilizado na etapa bioquímica advém dos produtos da etapa anterior, a fotoquímica.
Esta etapa é denominada também enzimática pois ocorre a participação de um sistema enzimático na redução do CO2 a glicose, e poderá ser dividida em três etapas:

1. Fixação ou carboxilação do CO2;
2. Redução do CO2;
3. Regeneração do aceptor (fixador) de CO2 atmosférico.
4. 
   

A incorporação (fixação e redução) do CO2 pode ser feita por três rotas diferentes:

1. Rota C3 ou Calvin-Benson;
2. Rota C4 ou Hatch-Slack;
3. Rota CAM.

Ciclo de Calvin ou rota C3

Esta rota de incorporação do CO2 é denominado C3 porque o primeiro composto estável  da fotossíntese é um composto com 3 carbonos, que é o Ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). A incorporação do CO2 ocorre com a reação deste que combina-se com uma molécula aceptora de 5 carbonos , a ribulose 1,5 bifosfato. A formação do 3PGA ocorre pela clivagem do composto que formaré então 2 compostos constituintes de 3 carbono cada um. Essa reação é catalisada pela Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase que está presente no cloroplastos e é denominada RUBISCO.  Posteriormente o 3-PGA é reduzido a triose fosfato, na qual parte será reduzida à glicose e parte são utilizadas para regenerar a RuBP. Sinteticamente a  incorporação do CO2 pode ser dividida em três sucessivos processos e pode ser lucidada pela figura que se segue. 

1. Carboxilação: a RuBP recebe o CO2 produzindo o 3APG;
2. Redução: O APG é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH;
3. Regeneração: a RuBP é regenerada, à partir da triose-fosfato na presença de ATP.

Ciclo de calia absorvin

Observa-se na figura que para cada CO2 incorporado há a necessidade de 3 ATP e 2NADPH. O saldo do ciclo C3 pode ser visualizado pelo esquema seguinte.

Equação simplificada do ciclo de Calvin

Eficiência do ciclo C3

A eficiência é comumente obtida em termos de mol de quanta de energia  absorvido/ mol de CO2 incorporado. Assim é necessário 8 fótons para reduzir cada mol, se é necessário 6 mol de CO2 a um mol de hexose então é necessário 6x8x175= 8400 KJ para síntese.

Ciclo C4 ou de Hatch/Slack

Embora todas as plantas possuam o ácido 3 fosfoglicérico (3-PGA) não é em todas as plantas que é este o primeiro composto estável. Em algumas plantas, mais especificamente no tipo C4, uma diferença anatômica foliar confere diferenciação no processo de incorporação do CO2. Por exemplo, ocorre dois tipos de cloroplastos nas células do mesófilo e na bainha vascular, além da presença de um anel de células que circunda os feixes vasculares, que são as células da bainha ou estrutura Kranz.

Feixe vascular em estrutura kranz, (XI) xilema), (FL) floema, (ESC) células esclerenquimáticas e (PC) parênquima clorofiliano.

Nas plantas C4 (milho por exemplo) o primeiro composto estável da fotossíntese é o malato ou o aspartato, compostos que possuem 4 carbonos, sugerindo o nome da rota.

Apesar da diferenciação anatômica, fisiológica e bioquímica, o ponto chave da divergência deste ciclo, é a presença da enzima Fosfoenol Pirúvico Carboxilase, a PEPcase que catalisa e incorporo o CO2 juntamente com o Ácido Fosfoenol Pirúvico (PEP). Desta junção (CO2 + PEP) forma-se o Ácido Oxaloacético (AOA) que é instável e rapidamente é reduzido à malato ou aspartato (depende da planta). O malato ou aspartato é transferido para as células da bainha, onde é descarboxilado, gerando o CO2 que entra no ciclo de Calvin (C4: ciclo de Calvin na célula da Bainha) e o ácido de três carbono volta para as células do mesófilo onde é convertido a piruvato e fosforilado para formar o PEP. Vale ressalva de que a incorporação do CO2 juntamente ao PEP, reação esta catalisada pela PEPcase, ocorre nas células do mesófilo e que o produto desta junção, o Ácido Oxaloacético é então transportado para as células da bainha, onde ocorre a descarboxilação para só então, ocorrer a ação da RuBP do Ciclo de Calvin.

Rota C4 de assimilação do CO2

Sinteticamente o ciclo C4 pode ser dividido em 4 fases, a saber:

1. Assimilação do CO2:envolve a carboxilação do PEP pela PEPcase nas células do mesófilo, formando malato ou aspartato;
2. Transporte do malato ou aspartato para as células da bainha;
3. Descarboxilação do malato ou aspartato na célula da bainha, formando CO2 que é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin (presença da RuBP);
4. Transporte do ácido de 3 carbono resultante da descarboxilação do malato ou aspartato até as células do mesófilo, onde é regenerado a PEP.

Cinética das Enzimas de Carboxilação

A afinidade de uma enzima com um substrato é dada pela constante Km, que é o inversa da concentração de um dado substrato.

A RuBPcase possui baixa afinidade com o CO2, por outro lado a PEPcase possui alta afinidade. Desta constatação, pode-se inferir que a RuBP necessita de maiores concentrações de CO2. Este cenário, de alta concentração de CO2, ocorre nas células do mesófilo de plantas C3 (local de ação da RuBP), conferido pela menor resistência estomática de suas folhas. Diferentemente do que ocorre com plantas C4, onde a resistência estomática induz a uma menor concentração de CO2 nas células do mesófilo, inviabilizando a ação da RuBP, mas que torna a ação da PEPcase otimizada pela alta afinidade desta com o CO2. Nas células da bainha a concentração do CO2 é tal que a RuBP trabalha em sua velocidade máxima.

CICLO CAM OU CICLO DAS CRASSULÁCEAS

Este é o terceiro mecanismo para levar o CO2 até a ação da RuBPcase que ocorre com plantas da família Crassuláceas sem necessariamente ser restrito à esta família, apresenta-se também nas Cactáceas, Euphorbiaceas, dentre outras.
 As plantas dotadas pelo mecanismo CAM, possui particularidades de alta eficiência no uso da água e baixa capacidade de produzir matéria seca. Isso é possível por estruturas especializadas como cutículas e mecanismos bioquímicos de fixação e de redução do CO2 o que ocorre numa distribuição temporal permitindo minimizar as perdas de água em momentos de incidência de temperaturas altas.
A economia hídrica se deve à separação temporal entre a absorção do CO2, que ocorre durante a noite, onde os estômatos encontram-se abertos, e durante o dia, período que a redução na absorção de CO2 deve-se pelo fechamentos dos estômatos.
Então, pela noite, ocorre a absorção do CO2 pelas células do mesófilo, que é fixado pela PEPcase no citoplasma, formando o Ácido Oxaloacético (AOA). Este é rapidamente transformado em malato, que é a forma ativamente transportada para o vacúolo onde permanece armazenado até durante o dia. De dia, o estômato fecha-se, e o malato retorna para o citoplasma onde é descarboxilado, formando CO2 e piruvato. O CO2 liberado se difunde para o cloroplasto,e como o estômato encontra-se fechado, ele consegue atingir uma concentração na qual a RuBP o fixa pelo Ciclo de Calvin.O amido formada serve como substrato para que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte. Quanto ao piruvato não há certeza definitiva de seu destino, no entanto há evidências de que ele é reduzido à triose fosfato, que é novamente convertida à glicose ou amido.

Ciclo de assimilação do CO2 em plantas CAM

A taxa de absorção de CO2 pelas plantas CAM é em torno de metade da absorção das plantas C3 e 1/3 às C4, no entanto as plantas CAM continuam o processo de assimilação mesmo sob condições de estresse hídrico, o mesmo não ocorre com as plantas C3 e o que é severamente diminuído em plantas C4.


FOTORRESPIRAÇÃO
A fotorrespiração é um processo pelo qual ocorre a reoxidação de produtos previamente assimilados pela fotossíntese, contemplados em três organelas: cloroplastos, peroxissomo e mitocândria
Este processo só é possível pela natureza bifuncional do RUBISCO, que pode ocorrer a carboxilação (incorporar CO2) ou a oxigenação (incorporar o O2) junto à RuBP. A oxigenação da RuBP causa a perda líquida de um CO2 e estima-se que a quantidade requerida de ATP e NADPH na fotorrespiração seja a mesma requerida na fotossíntese, o que torna o processo inviável. Sabe-se que a consequência da fotorrespiração para as plantas é a redução na produtividade, e é por isso que existem programas de pesquisas que buscam produtos químicos que neutralizem o processo ou o melhoramento que seleciona características desfavoráveis para a fotorrespiração.
A fotorrespiração ocorre com a oxigenação da Ribulose 1,5Bifosfato, formando CO2 (entra no Ciclo de Calvin) e fosfoglicolato. O fosfoglicolato é desfosforilado formando o glicolato que é transferido do cloroplasto e difundido para o peroxissomo, onde é oxigenado em glioxilato e peróxido de hidrogênio (é catalisado). O glioxilato sofre uma transaminação e forma em glicina. A glicina é transferida para a mitocôndria, e 2 glicinas formará 1 serina e 1CO2 (liberado). A serina é transformada e transferida para o peroxissomo em hidroxipiruvato, que será reduzido e transferido para o cloroplasto em glicerato, onde sofre a fosforilação e então forma o Ácido 3-fosfoglicérico que poderá entrar no Ciclo de Calvin.

Em situações normais de O2 (21%) e de CO2 (0,03%) na atmosfera, a taxa de carboxilação e oxigenação é de 3:1. A proporção destes dois componentes é importante, visto que os dois competem pelo mesmo sítio ativo do RUBISCO, influenciando a carboxilação ou a oxigenação. Assim, quando a relação O2: CO2 for alta, favorece a fotorrespiração; da mesma forma quando a relação O2:CO2 for baixa, favorece desta forma, a fotorrespiração.

Aspectos entre plantas C3 e C4

1. As plantas C4 são desprovidas de peroxissomos, estrutura envolvida na fotorrespiração, além de ocorre altos índices de CO2 nas células da bainha e anatomia e características bioquímicas que permitem a reassimilação de CO2 ocasionalmente escapado das células da bainha, fatores que corroboram com a fotossíntese em detrimento à fotorrespiração;
2. As plantas C4, que são plantas tropicais e sub-tropicais, apresentam taxa de fotossíntese de 2~3 vezes maior em altas temperaturas comparadas às plantas C3;
3.  A atividade da PEPcase está em torno de temperaturas de 30~35ºC, enquanto a RUBISCO é em torno de 20~25ºC, o que implica as enzimas das plantas C4 suportarem maiores temperaturas em favor da fotossíntese;
4. Aumentos de temperatura modifica a solubilidade do O2 e do CO2. O aumento de temperatura diminui a disponibilidade de CO2 para as plantas. Em altas temperaturas a ação da oxigenase na  RUBISCO é favorecida.

"Ame-se, respeite as suas necessidades, seus desejos e seus sentimentos..."

"Aprenda a se conhecer,

Aprenda a se curtir,

Aprenda a estar em sua comanhia"

-Deconhecido-