Desenvolvimento e Crescimento

RESPIRAÇÃO

A respiração é o processo pelo qual ocorre o degradação dos compostos sintetizados na fotossíntese produzindo energia e esqueleto de carbono ou compostos intermediários para a síntese de outros importantes compostos  necessários para a manutenção das atividades metabólicas celulares, tais como:

1. Transporte ativo na membrana plasmática;
2. Acúmulo de íons;
3. Síntese de proteínas;
4. Divisão celular;
5. Crescimento e desenvolvimento.

A energia produzida não é na forma direta e sim na forma de ATP. O ATP é um composto constituído por um radical adenosina (adenina + ribose) e três ligações de fosfatos. A energia é liberada quando a enzima ATPase quebra a última ligação da molécula do ATP, e a energia cedida é liberada para a atividade celular.

ATP: Adenosina TriFosfato

A respiração pode ser dividida em três etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia de Transporte de Elétrons.

Glicólise

A glicólise é um conjunto de reações que vai degradar a glicose (compostos resultante da fotossíntese) em 2 piruvatos. Para que ocorra a degradação, há a necessidade da enzimas, as quais encontra-se dispersa no citoplasma da célula.

Para que a glicose entre na via glicolítica, desprende-se 2 ATP, diminuindo o saldo energético desta fase para 2 ATP (para cada glicose degradada), sendo portanto, o saldo bruto de 4 ATP liberados pela via glicolítica.

A enzima desidrogenase retira hidrogênios dos compostos orgânicos que serão capturados pelos aceptores NAD, formando os NADH, na via glicolítica forma-se 2 NADH.
O destino dos NADH pode ser  oxidado à H2O  na mitocôndria, para formar ATP (cadeia de transporte de elétrons). Caso o NADH não for para a mitocôndria, ele poderá permanecer no citoplasma onde oferecerá o poder redutor para outros processos metabólicos.

O saldo líquido de 2 ATP e 2NADH é considerado relativamente baixo, mesmo assim, em alguns vegetais, a via glicolítica é o principal meio de se obter energia, como é o caso de plantas em situações de solos alagados ou inundados ou ainda no crescimento de organismos anaeróbicos.
Em condições normais, o fluxo continua por meio do Ciclo de krebs e da Cadeia de Transporte de Elétrons. Vale ressaltar, que apesar de ocorrer mecanismos diferentes em situações de aerobiose e anaerobiose, o oxigênio não participa nas reações glicolíticas.

Esquema sintetizado da glicólise

Mais detalhadamente a via glicolítica, de acordo com :
" Nos animais, a glicose é o principal substrato da respiração, enquanto na maioria das plantas, é a sacarose. No vegetais, por ação da sacarose sintase do citosol, a sacarose na presença de UDP é convertida em frutose e UDP-glicose. Na primeira fase da glicólise, por ação da UDP-glico pirofosforilase, a UDP-glico + 2Pi se transforma em glicose-6-fosfato. Em alguns tecidos, a sacarose por ação da invertase citosólica é hidrolisada em hexoses (frutose e glicose). Nesta fase, a glicose é fosforilada pela enzima hexoquinase, produzindo glicose-6 fosfato, que em seguida vai a frutose 1,6 bifosfato se dará pela ação da fosfofrutoquinase dependente de ATP ou por quinase dependente de PPi. Aqui reside um ponto de controle da glicólise. Da frutose 1,6 bifosfato, há formação de duas moléculas de com 3 átomos de carbono cada uma (triose-fosfato), a dihidroxicetona fosfato e glicerladeído 3-fosfato. Nota-se então que nesta fase gasta-se 2 ATP.
Na segunda fase, ocorre a produção de energia que é conservada através da fosforilação de quatro moléculas de ADP a ATP, por ocasiãoda conversão das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato em duas moléculas de ácido pirúvico. Nesta fase, ocorre também a redução de duas moléculas de NAD+ e NADH. A equação abaixo representa a equação geral da glicólise:

GLICOSE  +  2NAD+  +  2ADP  +  Pi  ----> 2PIRUVATO  +  2ATP  +  2H2O

CICLO DE KREBS
O Ciclo de Krebs é a oxidação do piruvato até CO2 + H2O, ocorre na matriz mitocondrial, onde estão as enzimas responsáveis pelo ciclo. O piruvato é descarboxilado e forma o ácido acético, este entre em contato com a Coenzima A e desta reação forma-se o Acetil Coenzima CoA, ou AcetilCoA. O acetilCoA poderá então entrar no Ciclo de Krebs. Da reação que transforma o piruvato à acetilCoA, desprende-se 1CO2 e 1 NADH.
O acetilCoA entra na matriz mitocondrial e combina com o ácido oxaloacético (AOA), formando o ácido cítrico, este sofrerá sucessivas descarboxilação e desidrogenação até formar outra vez o AOA que poderá combinar-se com outro AcetilCoA..
O CO2 será liberado para a atmosfera e os hidrogênios serão capturados pelos aceptores NAD e FAD, formando os NADH e FADH.
 O CK poderá ser melhor compreendido observando-se o esquema abaixo:

Ciclo de Krebs

Para maiores clarificações, observa-se o esquema abaixo, também do CK:

Ciclo de Krebs

O saldo do Ciclo de Krebs é de 1 ATP + 1FADH + 4NADH para cada piruvato, sendo portanto 2 piruvatos resultante do Glicólise, o saldo geral do CK é de 2 ATP + 2FADH + 8NADH.
O FADH e NADH liberarão elétrons na CTE para sintetizar ATP, reduzindo o O2 à H2O.

CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A CTE é composta por diversas enzimas que carreará os elétrons doados e recebidos durante o processo de oxi-redução que permite a fluidez dos elétrons pela CTE até chegar ao aceptot final dos elétrons que é a água. Durante este processo, os elétrons perdem parte de sua energia que será conservada na forma de ATP, envolvendo para isto a fosforilação oxidativa.
O NADH proveniente da mitocôndria (CK) rederá energia suficiente para fosforilar 3 ATP, enquanto o NADH e FADH, provenientes do citoplasma (Glicólise) e da mitocôndria (CK), respectivamente, gerarão energia para a síntese de 2 ATP cada um deles.
Portanto a energia geral  obtida pela CTE e proveniente de 2 NADH (glicólise) + 8NADH (CK) + 2FADH (CK), será de 32 ATP. Lembrando que na glicólise são formados 2 ATP e no CK têm-se também 2 ATP, o saldo energético final da respiração é de 36 ATPs.

Cadeia Transportadora de Elétrons

RESPIRAÇÃO AERÓBIA

Para que ocorra a respiração aeróbia nos vegetais, é necessário a presença do O2 que será o aceptor final dos elétrons. Depois da glicólise, para que a respiração continue em seu fluxo normal, com a sucessão do Cilco de Krebs para posteriormente a Cadeia de Transporte de Elétrons, é imprescindível a presença do O2. Como já visto anteriormente, o saldo energético final da respiração aeróbia são 6 ATP pela glicólise + 30 ATP pelo CK, totalizando 36 ATP. O rendimento energético é de 288 Kcal ( 36x8Kcal), pensando-se que a combustão completa de um glicose libera 608Kcal, os 288Kcal compreende de 45% de rentabilidade, o que é considerado de alta eficiência, visto que as máquinas contruídas pelos homens a rentabilidade é em torno de 5~30%. Abaixo a síntese do saldo energético da respiração aeróbia:

Respiração Aeróbia

RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA
Os vegetais possuem respiração aeróbia, mas são hábeis para a respiração anaeróbia também, o que possibilita  a permanência em condições sem oxigênio (anoxia) ou com níveis muito baixos (hipoxia), típicos de solos encharcados ou compactados.
Após a glicólise, senão ocorrer O2, o vegetal irá pela via fermentativa, onde as enzimas álcool desidrogenase ou lactato desidrogenase, atuarão no piruvato formando etanol + CO2, algum lactato poderá ser formado, principalmente em estágios recentes de anoxia. No entanto a presença de lactato reduz o pH do citoplasma, o que ativa a piruvato descarboxilase e inicia a produção de etanol.
Para a formação do etanol ou lactato utiliza-se de 2 NADH que foram previamente sintetizados na glicólise, o que diminui o saldo energético da glicólise e via fermentativa para apenas 2ATP. Isso implica em um consumo exacerbado de glicose ou material de reserva, pois para obter a mesma quantidade de ATP da via aeróbia, são necessários 18 glicoses (18x2 ATP= 36ATP).


QUOCIENTE RESPIRATÓRIO
O quociente respiratório é a relação entre o CO2 liberado e o O2 consumido, durante o processo respiratório. Embora a glicose seja o principal substrato da respiração, existe ainda outros substratos possíveis, tais como: amido, frutonas, sacarose, lipídeos, ácido orgânicos e em menor escala as proteínas. Para identificar qual é o substrato utilizado na respíração, utiliza-se do quociente respiratório:
QR= moles de CO2 liberado/ moles de O2 consumidos.

Se o QR<1 : lipídeos, é necessário maior quantidade de O2.
Se o QR >1: ácidos orgânicos (citrato ou malato, por exemplo)
Se o QR~1: carboidratos

PS1: se ocorrer mais de um substrato, o valor de QR será a média.
PS2: QR<1 pode ser de plantas com inanição, onde utiliza-se os lipídeos e possivelmente as proteínas
PS3: QR>1 é indicativo de ácidos orgânicos ou de oxidação via fermentativa, onde o consumo de O2 é muito baixo ou quase nulo.

"O que é bonito me encanta, mas o que é sincero me fascina"

-Clarice Lispector-

Fotossíntese

Fotossíntese é a capacidade do vegetal transformar energia luminosa em energia química, utilizando-se de água e luz, que fornecerão a energia para fixar o CO2 na forma de glicose. A energia luminosa é transferida para as ligações entre dois átomos de carbono,até formar a glicose. Quando se tem a energia luminosa incorporada à planta, se diz em energia química.
Fotossíntese é ainda, o processo pelo qual a planta sintetiza glicose, libera oxigênio utilizando-se de energia solar.

Esquema da Fotossíntese

ESTRUTURAS ENVOLVIDAS NA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese acontece principalmente nas folhas. O mesófilo é a região mais fotossinteticamente ativa, ele é compreendido entre a epiderme superior e a epiderme inferior. É constituído pelos parênquimas paliçádicos e parênquimas lacunosos. Dentro dos parênquimas encontra-se os cloroplastos, que são estruturas dotadas de pigmentos clorofilianos, as clorofilas.

Estrutura do mesófilo, compreendido entre a epiderme superior e inferior.

Os cloroplastos advém dos proplastídeos, que são pequenos plastos, não diferenciado, incolores e que possuem expressiva presença em células meristemáticas. O proplastídeos é precursor de todos os tipos de plastos, dentre eles os cromoplastos, leucoplastos, cloroplastos, dentre outros.
Os cromoplastos são pigmentados com coloração entre amarelo e alaranjado, mas que são fotossinteticamente inativo, sua função é de proteger as plantas de radiações de alta intensidades. A presença de carotenóides que conferem esta coloração.
Leucoplastos são todos os plastídeos que não possuem pigmentos.
A formação do cloroplastos ocorre simultaneamente com o esverdeamento da planta, que significa a síntese de clorofilas.
Ressalta-se o processo de ontogênese dos plastos por meio da figura a baixo.

Ontogênese dos platos.

CLOROPLASTOS
Os cloroplastos são circundados por uma dupla membrana lipoprotéica seletiva. Internamente possuem um sistema de lamela (tilacóides) que estão empilhados na forma de granum, conectados entre si por lamelas. O conjunto de tilacóides e lamelas formam a unidade de geração de energia, que alojam numa matriz gélica denominada de estroma, na qual estão presente enzimas necessárias para a fase escura da fotossíntese. A clorofila está presente no tilacóide.

Vista de uma seção transversal do limbo foliar (esquerda), ressaltando-se a estrutura do cloroplasto (centro),  detalhando  um tilacóide (direita).

Estrutura Cloroplasto- Bicamada lipoprotéica

Estrutura de um cloroplasto (esquerda) ressaltando-se o tilacóide (direita)

Mais detalhadamente, a clorofila está nas camadas do tilacóide e  pode ser de dois tipos: clorofila "a" que é verde-azulado e a clorofila "b" que é verde-amarelada. A relação "clorofila a/clorofila b" depende da espécie, idade e localização da folha na árvore, mas a relação média é de 3:1.

Estrutura da Clorofila "a" e "b"

A Clorofila é constituída por um grupo pirrólico e uma longa cadeia de hidrocarbonetos, o grupo fitol. A ligação entre estas duas porções ocorrem no anel IV da porção pirrólico. Grupo metil (clorofila "a") e grupo formil (clorofila "b") é que fazem a diferença entre o tipo de clorofila.

RADIAÇÕES FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA

A energia solar é transportada em "pacotes" denominados quantum ou fótons. A energia do fóton é inversamente proporcional ao comprimento da onda que o está gerando, isso quer dizer que energia proveniente de comprimento de ondas mais curta é mais rica energeticamente comparativamente às proveniente de ondas longas, ou seja, energia gerada pela dissipação de ondas azuis é mais energética às de onda vermelha.

Espectro da radiação eletromagnética. Atenção para a faixa do visível.

As clorofilas absorvem radiação principalmente na faixa de 400 a 700 nm, sendo os picos de absorção entre 450 e 650nm.Uma pequena fração de energia é absorvida pelos carotenos, mas como os mesmos são fotossinteticamente inativos, eles transmitem esta energia para as clorofilas.


ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
Para que seja possível a fotossíntese, a planta necessita de H2O e CO2. A água é absorvida pelas raízes e transportadas pelo xilema; o CO2 provém da atmosfera e sua porta de entrada para a plantas são os estômatos. Utilizando-se destes dois recursos, a planta aprisiona o CO2 na forma de glicose e libera O2 para a atmosfera. O processo da fotossíntese é didaticamente dividido em duas etapas: etapa fotoquímica ou de claro e etapa bioquímica (enzimática) ou de escuro. O esquema abaixo mostrará a relação entre as duas etapas, as matérias primas utilizadas e os produtos gerados.

Relação entre as etapas fotoquímica e bioquímica.

A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides, onde ocorre a fotólise da água, captação, conversão e transferência de energia luminosa em energia química. O processo ocorre com fótons de energia que vão excitar os elétrons da clorofila, causando o deslocamento destes elétrons, por meio de transportadores presentes na membrana do tilacóide, o que formará o ATP, o NADPH e liberação simultânea de O2 e H2O.
A etapa bioquímica ocorre nos estromas do cloroplastos, onde utiliza-se o ATP e o NADPH produzidos na etapa anterior , juntamente com o CO2 e sintetiza carboidratos.
A fotossíntese pode ser considerada como uma reação de oxi-redução. O CO2 é reduzido (ganha elétrons) à compostos orgânicos e a água é oxidada (perde elétrons). Vale ressaltar, que desta forma, o CO2 é agente oxidante e o H2O é agende redutor.

A ETAPA FOTOQUÍMICA
Esta etapa possui pontos chaves para a o fornecimento, absorção e transferência de energia que são: fotossistemas I (PSI), fotossistema II (PSII) e pela fotólise da água, que formam a cadeia de transporte de elétrons (esquema Z), proposto por Hill e Bendall.

Esquema da cadeia de transporte de elétrons na etapa fotoquímica da fotossíntese.

Cada fotossistema é constituído por cerca de 250 moléculas de clorofila, as quais estão distribuídas entre as do tipo "a" e "b". Sabe-se que no PSI a proporção de clorofila "a" é maior que às de clorofila "b" (confere maior absorção de energia na faixa de ondas do azul, ou seja de ondas mais ricas energeticamente).
A absorção da radiação fotossinteticamente ativa, ocorre na unidade fotossintética que absorve a energia dos fótons, transfere-a de molécula a molécula até o centro de reação. O centro de reação é composto por apenas uma clorofila combinada com uma proteína que transferirá o elétron para a cadeia de transporte de elétrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros componentes da Cadeia de Transporte de Elétrons (CTE).

Fotossitema II (P680), nota-se que a quantidade de clorofila "b" é relativamente alta.

O transporte de elétrons
O PSI e o PSII, além de assim serem denominados, podem também serem chamdos de P700 e P680 respectivamente. Os valores de 700 e 680 correspondem ao comprimento de onda absorvido, ou seja, o PSI que é o P700, absorve comprimentos de ondas até 700nm, assim como o PSII que é o P680, absorve até 680nm.
O elétron irá passar pela CTE quando o PSII é excitado pela incidência de fótons de luz e as moléculas de clorofilas absorvem esta energia até atingirem um valor máximo de agitação que culmina instantaneamente com o transporte para o centro de reação.  O centro de reação as ser excitado, libera elétrons que são capturados pela feofitina e fluem, descendentemente pela CTE, até o PSI, que assim como acontece com o PSII, também é excitado, libera elétrons capturados pela ferredoxina. A ferredoxina excitada, tem o poder de reduzir o NADP+, que se ao receber o H+ se torna no NADPH que é um forte poder redutor. O elétron do PSII é reposto por meio da fotólise da água.

Equação da fotólise da água.

Neste momento se faz importante explicar o que é poder redutor e poder oxidante objetivando sanar qualquer dúvida que comprometa o entendimento do processo da fotossíntese. Para que seja possível o transporte de elétrons por meio da CTE, é necessário que os transportadores se tornem reduzido e oxidado alternadamente. A redução significa ganhar elétrons, e a oxidação significa doar elétrons. Desta forma, a substância doadora de elétrons, se torna oxidada, e a substância aceptora dos elétrons, se torna reduzida. É por isso que se diz que a fotossíntese é uma reação de oxi-redução. Durante este processo, o H+ irá sendo carreado até a redução do NADP+ em NADPH. Durante a CTE, a energia dissipada será utilizada para a fosforilação acíclica e cíclica do ADP em ATP. Concomitantemente com migração do elétron ocorre a de um  próton (H+). Ao final da CTE ocorre a formação de 2NADPH e 3ATP (via fotofosforilação acíclica).

O processo no PSI ocorre quando molécula de clorofila no centro de reação do PSI é excitada por um quanta de luz, doa elétrons para uma flavoproteína denominada ferredoxina, e por ação da NADP+ óxido redutase transfere na sequência, o elétron até o NADP+, reduzindo-o a NADPH.

O processo do PSII ocorre quando ao ser excitado por um quanta de luz, a molécula de clorofila ligada à uma proteína específica, presente no centro de reação, doa seu elétron até a feofitina (que é uma clorofila modificada, o Mg2+ é substituído por H+) que transfere até a plastoquinona, e deste até o citocromo b, repassando para o citocromo f, e finalmente para a plastocianina. A plastocianina repassa imediatamente o elétrons para a vacância eletrônica do P700.

Fotofosforilação acíclica
A fosforilação do ADP à ATP, ocorre durante a CTE, mais especificamente no momento que os elétrons fluem descendentemente das quinonas até o citocromo f. Este tipo de fotofosforilação é dita acíclica porque os elétrons fluem da água até o NADP+ num processo acíclico, ou seja, os elétrons não mais retornam ao sistema. O saldo de ATP e NADPH e o uso de fótons e água utilizado no sistema acíclico de fotofosforilação poderá ser visualizado na figura seguinte.

Reação global que envolve síntese de ATP e NADPH por meio da fotofosforilação acíclica

Assim são necessários 8 fótons para oxidar 2 moléculas de H2O para produzir 3 ATP e 2NADPH. No entanto, a quantidade de ATP produzidos pela via acíclica é insuficiente para ocorrer a etapa fotoquímica da fotossíntese. Desta forma, é necessário outro procedimento para a produção de mais ATP, a saber é a fotofosforilação cíclica de ATP.

Fotofosforilação cíclica do ATP
Este processo ocorrerá utilizando-se apenas o PSI. Ocorre com 4 fótons expelindo  2 elétrons do centro de reação do PSI. Estes elétrons serão capturados pela ferredoxina. A ferredoxina reduzida, ao invés de transferir os elétrons ao NADP+, retornará os elétrons para o citocromo b, que por sua vez para a clorofila do PSI. Neste trajeto é desprendido energia suficiente para formação de mais 1 ATP, sem que haja para isso  o envolvimento da água e do NADP+, e não ocorre a liberação do O2. Será esquematizada a fotofosforilação acíclica pela figura abaixo.

Fotofosforilação cíclica.

ETAPA BIOQUÍMICA (ENZIMÁTICA) OU DE ESCURO
Na etapa bioquímica o CO2 é fixado e transformado em carboidratos, principalmente em glicose. Para ocorre a fixação do CO2 é necessário o uso do ATP como fonte de energia e poder redutor, e do NADPH como doador de hidrogênios. Como já explicitado, o ATP e o NADPH utilizado na etapa bioquímica advém dos produtos da etapa anterior, a fotoquímica.
Esta etapa é denominada também enzimática pois ocorre a participação de um sistema enzimático na redução do CO2 a glicose, e poderá ser dividida em três etapas:

1. Fixação ou carboxilação do CO2;
2. Redução do CO2;
3. Regeneração do aceptor (fixador) de CO2 atmosférico.
4. 
   

A incorporação (fixação e redução) do CO2 pode ser feita por três rotas diferentes:

1. Rota C3 ou Calvin-Benson;
2. Rota C4 ou Hatch-Slack;
3. Rota CAM.

Ciclo de Calvin ou rota C3

Esta rota de incorporação do CO2 é denominado C3 porque o primeiro composto estável  da fotossíntese é um composto com 3 carbonos, que é o Ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). A incorporação do CO2 ocorre com a reação deste que combina-se com uma molécula aceptora de 5 carbonos , a ribulose 1,5 bifosfato. A formação do 3PGA ocorre pela clivagem do composto que formaré então 2 compostos constituintes de 3 carbono cada um. Essa reação é catalisada pela Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase que está presente no cloroplastos e é denominada RUBISCO.  Posteriormente o 3-PGA é reduzido a triose fosfato, na qual parte será reduzida à glicose e parte são utilizadas para regenerar a RuBP. Sinteticamente a  incorporação do CO2 pode ser dividida em três sucessivos processos e pode ser lucidada pela figura que se segue. 

1. Carboxilação: a RuBP recebe o CO2 produzindo o 3APG;
2. Redução: O APG é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH;
3. Regeneração: a RuBP é regenerada, à partir da triose-fosfato na presença de ATP.

Ciclo de calia absorvin

Observa-se na figura que para cada CO2 incorporado há a necessidade de 3 ATP e 2NADPH. O saldo do ciclo C3 pode ser visualizado pelo esquema seguinte.

Equação simplificada do ciclo de Calvin

Eficiência do ciclo C3

A eficiência é comumente obtida em termos de mol de quanta de energia  absorvido/ mol de CO2 incorporado. Assim é necessário 8 fótons para reduzir cada mol, se é necessário 6 mol de CO2 a um mol de hexose então é necessário 6x8x175= 8400 KJ para síntese.

Ciclo C4 ou de Hatch/Slack

Embora todas as plantas possuam o ácido 3 fosfoglicérico (3-PGA) não é em todas as plantas que é este o primeiro composto estável. Em algumas plantas, mais especificamente no tipo C4, uma diferença anatômica foliar confere diferenciação no processo de incorporação do CO2. Por exemplo, ocorre dois tipos de cloroplastos nas células do mesófilo e na bainha vascular, além da presença de um anel de células que circunda os feixes vasculares, que são as células da bainha ou estrutura Kranz.

Feixe vascular em estrutura kranz, (XI) xilema), (FL) floema, (ESC) células esclerenquimáticas e (PC) parênquima clorofiliano.

Nas plantas C4 (milho por exemplo) o primeiro composto estável da fotossíntese é o malato ou o aspartato, compostos que possuem 4 carbonos, sugerindo o nome da rota.

Apesar da diferenciação anatômica, fisiológica e bioquímica, o ponto chave da divergência deste ciclo, é a presença da enzima Fosfoenol Pirúvico Carboxilase, a PEPcase que catalisa e incorporo o CO2 juntamente com o Ácido Fosfoenol Pirúvico (PEP). Desta junção (CO2 + PEP) forma-se o Ácido Oxaloacético (AOA) que é instável e rapidamente é reduzido à malato ou aspartato (depende da planta). O malato ou aspartato é transferido para as células da bainha, onde é descarboxilado, gerando o CO2 que entra no ciclo de Calvin (C4: ciclo de Calvin na célula da Bainha) e o ácido de três carbono volta para as células do mesófilo onde é convertido a piruvato e fosforilado para formar o PEP. Vale ressalva de que a incorporação do CO2 juntamente ao PEP, reação esta catalisada pela PEPcase, ocorre nas células do mesófilo e que o produto desta junção, o Ácido Oxaloacético é então transportado para as células da bainha, onde ocorre a descarboxilação para só então, ocorrer a ação da RuBP do Ciclo de Calvin.

Rota C4 de assimilação do CO2

Sinteticamente o ciclo C4 pode ser dividido em 4 fases, a saber:

1. Assimilação do CO2:envolve a carboxilação do PEP pela PEPcase nas células do mesófilo, formando malato ou aspartato;
2. Transporte do malato ou aspartato para as células da bainha;
3. Descarboxilação do malato ou aspartato na célula da bainha, formando CO2 que é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin (presença da RuBP);
4. Transporte do ácido de 3 carbono resultante da descarboxilação do malato ou aspartato até as células do mesófilo, onde é regenerado a PEP.

Cinética das Enzimas de Carboxilação

A afinidade de uma enzima com um substrato é dada pela constante Km, que é o inversa da concentração de um dado substrato.

A RuBPcase possui baixa afinidade com o CO2, por outro lado a PEPcase possui alta afinidade. Desta constatação, pode-se inferir que a RuBP necessita de maiores concentrações de CO2. Este cenário, de alta concentração de CO2, ocorre nas células do mesófilo de plantas C3 (local de ação da RuBP), conferido pela menor resistência estomática de suas folhas. Diferentemente do que ocorre com plantas C4, onde a resistência estomática induz a uma menor concentração de CO2 nas células do mesófilo, inviabilizando a ação da RuBP, mas que torna a ação da PEPcase otimizada pela alta afinidade desta com o CO2. Nas células da bainha a concentração do CO2 é tal que a RuBP trabalha em sua velocidade máxima.

CICLO CAM OU CICLO DAS CRASSULÁCEAS

Este é o terceiro mecanismo para levar o CO2 até a ação da RuBPcase que ocorre com plantas da família Crassuláceas sem necessariamente ser restrito à esta família, apresenta-se também nas Cactáceas, Euphorbiaceas, dentre outras.
 As plantas dotadas pelo mecanismo CAM, possui particularidades de alta eficiência no uso da água e baixa capacidade de produzir matéria seca. Isso é possível por estruturas especializadas como cutículas e mecanismos bioquímicos de fixação e de redução do CO2 o que ocorre numa distribuição temporal permitindo minimizar as perdas de água em momentos de incidência de temperaturas altas.
A economia hídrica se deve à separação temporal entre a absorção do CO2, que ocorre durante a noite, onde os estômatos encontram-se abertos, e durante o dia, período que a redução na absorção de CO2 deve-se pelo fechamentos dos estômatos.
Então, pela noite, ocorre a absorção do CO2 pelas células do mesófilo, que é fixado pela PEPcase no citoplasma, formando o Ácido Oxaloacético (AOA). Este é rapidamente transformado em malato, que é a forma ativamente transportada para o vacúolo onde permanece armazenado até durante o dia. De dia, o estômato fecha-se, e o malato retorna para o citoplasma onde é descarboxilado, formando CO2 e piruvato. O CO2 liberado se difunde para o cloroplasto,e como o estômato encontra-se fechado, ele consegue atingir uma concentração na qual a RuBP o fixa pelo Ciclo de Calvin.O amido formada serve como substrato para que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte. Quanto ao piruvato não há certeza definitiva de seu destino, no entanto há evidências de que ele é reduzido à triose fosfato, que é novamente convertida à glicose ou amido.

Ciclo de assimilação do CO2 em plantas CAM

A taxa de absorção de CO2 pelas plantas CAM é em torno de metade da absorção das plantas C3 e 1/3 às C4, no entanto as plantas CAM continuam o processo de assimilação mesmo sob condições de estresse hídrico, o mesmo não ocorre com as plantas C3 e o que é severamente diminuído em plantas C4.


FOTORRESPIRAÇÃO
A fotorrespiração é um processo pelo qual ocorre a reoxidação de produtos previamente assimilados pela fotossíntese, contemplados em três organelas: cloroplastos, peroxissomo e mitocândria
Este processo só é possível pela natureza bifuncional do RUBISCO, que pode ocorrer a carboxilação (incorporar CO2) ou a oxigenação (incorporar o O2) junto à RuBP. A oxigenação da RuBP causa a perda líquida de um CO2 e estima-se que a quantidade requerida de ATP e NADPH na fotorrespiração seja a mesma requerida na fotossíntese, o que torna o processo inviável. Sabe-se que a consequência da fotorrespiração para as plantas é a redução na produtividade, e é por isso que existem programas de pesquisas que buscam produtos químicos que neutralizem o processo ou o melhoramento que seleciona características desfavoráveis para a fotorrespiração.
A fotorrespiração ocorre com a oxigenação da Ribulose 1,5Bifosfato, formando CO2 (entra no Ciclo de Calvin) e fosfoglicolato. O fosfoglicolato é desfosforilado formando o glicolato que é transferido do cloroplasto e difundido para o peroxissomo, onde é oxigenado em glioxilato e peróxido de hidrogênio (é catalisado). O glioxilato sofre uma transaminação e forma em glicina. A glicina é transferida para a mitocôndria, e 2 glicinas formará 1 serina e 1CO2 (liberado). A serina é transformada e transferida para o peroxissomo em hidroxipiruvato, que será reduzido e transferido para o cloroplasto em glicerato, onde sofre a fosforilação e então forma o Ácido 3-fosfoglicérico que poderá entrar no Ciclo de Calvin.

Em situações normais de O2 (21%) e de CO2 (0,03%) na atmosfera, a taxa de carboxilação e oxigenação é de 3:1. A proporção destes dois componentes é importante, visto que os dois competem pelo mesmo sítio ativo do RUBISCO, influenciando a carboxilação ou a oxigenação. Assim, quando a relação O2: CO2 for alta, favorece a fotorrespiração; da mesma forma quando a relação O2:CO2 for baixa, favorece desta forma, a fotorrespiração.

Aspectos entre plantas C3 e C4

1. As plantas C4 são desprovidas de peroxissomos, estrutura envolvida na fotorrespiração, além de ocorre altos índices de CO2 nas células da bainha e anatomia e características bioquímicas que permitem a reassimilação de CO2 ocasionalmente escapado das células da bainha, fatores que corroboram com a fotossíntese em detrimento à fotorrespiração;
2. As plantas C4, que são plantas tropicais e sub-tropicais, apresentam taxa de fotossíntese de 2~3 vezes maior em altas temperaturas comparadas às plantas C3;
3.  A atividade da PEPcase está em torno de temperaturas de 30~35ºC, enquanto a RUBISCO é em torno de 20~25ºC, o que implica as enzimas das plantas C4 suportarem maiores temperaturas em favor da fotossíntese;
4. Aumentos de temperatura modifica a solubilidade do O2 e do CO2. O aumento de temperatura diminui a disponibilidade de CO2 para as plantas. Em altas temperaturas a ação da oxigenase na  RUBISCO é favorecida.

"Ame-se, respeite as suas necessidades, seus desejos e seus sentimentos..."

"Aprenda a se conhecer,

Aprenda a se curtir,

Aprenda a estar em sua comanhia"

-Deconhecido-

Nutrição Mineral de Plantas

INTRODUÇÃO
A adubação pode ser um suprimento realizado via organicamente ou quimicamente.
Organicamente tem-se os estercos que são ricos em nitrogênio.
Quimicamente, encontra-se os adubo de aplicação via solo e via foliar. O via foliar é muito indicado para os nutrientes com imobilidade na planta.

ELEMENTOS ESSENCIAIS
São elementos imprescindíveis à planta, sem os quais, a planta não consegue metabolizar qualificadamente seus processos, acarretando mau formação, cloroses, necroses, dentre outros problemas.
Estes elementos podem ser divididos de duas formas: Macronutriente ou Micronutriente ( condiz se a planta requer muita ou pouca quantidade de determinado nutriente) e em elementos Estruturais ou Coenzimáticos.

• Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S 
• Micronutriente: Cl, B, Zn, Mo, Mn, Fe, Cu, Co

• Elementos estruturais: N, P, S
• Elementos coenzimáticos: K, Mg, Ca, Cl, B, Zn, Mo, Mn, Fe, Cu, Co

FUNÇÕES E PROPRIEDADES DOS ELEMENTOS

Os elementos participam de diversas reações importantes daS plantas, tais como:

1. Constituintes de tecido;
2. Constituintes de sistemas tampões;
3. Ativadores de enzimas;
4. Reguladores do potencial osmótico;
5. Reguladores da membrana plasmática.

CARBONO

É um elemento básico na constituição celular, presente nos carboidratos que participam das reações metabólicas, se faz presente principalmente na parede celular. É absorvida pelo CO2 atmosférico.

OXIGÊNIO

É também um elemento essencial. O oxigênio e obtido pelo CO2 ou pela H2O. A forma obtida mais comumente é pelo CO2 fixado pela Fotossíntese. O oxigênio se faz muito importante no processo da Respiração. Associado à outras substâncias essenciais em diversos tipos de reações celulares.

HIDROGÊNIO

O hidrogênio é um  potente agente redutor ( ganhar elétrons) e combinado com elementos altamente eletronegativo ( O2), fazem o transporte através da membrana. A função do hidrogênio é o transporte de energia. Pode estar associados à outras substâncias essenciais em diversos tipos de reações celulares.

Molécula de Glicose

NITROGÊNIO

O nitrogênio é muito encontrado na matéria viva. O nitrogênio absorvida pelas plantas será oxidado até chegar a NO3 ( nitrato), para posteriormente ser reduzido, o que acarreta uma perda de energia para ocorrer a reação.

O nitrogênio pode ser absorvida pelas plantas de duas formas: NO3 ou NH4(amônio), sendo preferencialmente na forma de nitrato.

A absorção na forma de NH4, acarreta acidificação no solo.

O nitrogênio dentro da planta é encontrado em duas formas, a saber NH4+ (amônio) e NH3+ (amônia).

O nitrogênio está contido em:

1. Aminoácidos;
2. Proteínas;
3. Bases nitrogenadas;
4. Vitaminas;
5. Coenzimas;
6. Pigmentos;
7. Poder redutor (NADPH e NADH) em várias reações químicas.

Após a planta absorver o nitrogênio na forma de nitrato (NO3), ele é reduzido a NH4+, pela ação das enzimas Redutase do nitrato (RN)  e Redutase do nitrito (RNi).

      NO3-         ----- RN ----->         NO2-         ----- RNi ----->         NH4+    

O acúmulo de nitrato em plantas pode ser prejudicial aos animais. Na plantas, o nitrato será reduzido até nitrito, este irá combinar com a hemoglobina, formando a metahemoglobina, sendo que a metahemoglobina não atua como transportador de oxigênio, causando a falta deste.

A deficiência do nitrogênio causa clorose nas folhas velhas preferencialmente, por ser um composto móvel dentro da planta. A clorose é devido a diminuição na quantidade de clorofila (sua molécula contém a porfirina ( contém Mg e N) e uma longa cadeia de hidrocarbonetos)

Clorofila do tipo "a" e "b". Nota-se no radical tetrapirrólico a presença de Mg e N.

Deficiência de Nitrogênio. Nota-se também que a clorose forma um  "V" invertido na folha.

 FÓSFORO

A absorção é na forma H2PO4 e é absorvida melhor nas faixas de pH entre 4 e 8. 

É caracterizado por ser muito pouco móvel no solo, sendo melhor explorado a sua absorção por meio de micorrizas. As micorrizas são fungos, que por meio de suas hifas penetram em maiores profundidades no solo, facilitando a absorção de nutrientes (fósforo) e de água. Diferentemente do que acontece no solo, na planta o fósforo é rapidamente redistribuído

O fósforo faz parte de:

1. Carboidratos fosfatados,
2. Fosfolipídeos;
3. Nucleotídeos (ácido fosfórico);
4. Moléculas energéticas como NADPH, ATD, ADP e AMP.

Assim as principais funções do fósforo é:

1. Armazenamento e fornecimento de energia para as diversas reações essenciais das plantas, como por exemplo: fotossíntese, respiração, transporte de elétrons, síntese ou degradação de moléculas, absorção ativa de íons e síntese protéica;
2. Estrutural: faz parte dos fosfolipídeos das membranas.

O fósforo por ser muito móvel na planta, a deficiência será notado nas folhas velhas, apresentando arroxeamento foliar e menor crescimento da planta.

Deficiência de Fósforo, em folhas velhas: arroxeamento foliar e menor crescimento da planta.

POTÁSSIO

O potássio é absorvida pela planta na forma K+, o qual pode estar fixado (adsorvido) ou em solução no solo. O potássio é absorvido pelo xilema e é altamente redistribuído (75% em solução)

O potássio tem a função de:

1. Ativador enzimático;
2. Regulador da turgidez da célula;
3. Regulador de abertura e fechamento dos estômatos;
4. Participa do transporte do carboidrato;
5. Processo de transpiração;
6. Aumenta tolerância à geada, salinidade, seca e doenças;
7. Confere maior qualidade à planta.

O sintoma da deficiência é visto nas folhas mais velhas (alta mobilidade) com clorose e necroses nas bordas das folhas.

Deficiência de Potássio. Nota-se amarelecimento seguido de necrose das bordas das folhas  (folhas velhas).

ENXOFRE
O enxofre poderá ser absorvida de duas formas: SO4 via raízes e SO2 via folha. Na forma SO2 o enxofre está no estado gasoso, e a contribuição da absorção, comparativamente ao SO4, é pequena. Possui pouca mobilidade ( folhas novas sintomas) na planta.
O enxofre está presente nos compostos orgânicos. Faz parte também dos aminoácidos cisteína e metionina, das coenzimas e da ferredoxina.
Então sintetizando, o enxofre faz parte:

1. Estruturalmente: polissacarídeos presente na membrana celular;
2. Presente em aminoácidos: cisteína e metionina;
3. Coenzimas;
4. Ferredoxina.

Tendo-se em mente qual é a função do enxofre, fica fácil explicar as consequências de sua deficiência:

1. Redução na síntese protéica;
2. Redução da taxa fotossintética, respiratória e de lipídeos;
3. Acúmulo de carboidratos solúveis.

O sintoma de deficiência aparece nas folhas novas (pouca mobilidade do S) com o amarelecimento.

Deficiência de Enxofre em folhas jovens. Similar ao sintoma do N, diferendo na  folha nova/velha

MAGNÉSIO
O magnésio é absorvida na forma de Mg2+. É facilmente redistribuído (sintomas nas folhas velhas).
Suas funções no ciclo vital da planta são:

1. Constituinte da molécula de clorofila;
2. Ativador enzimático;
3. Carregador de fósforo na raiz.

Sintomas de deficiência será nas folhas velhas, com clorose internerval (as nervuras permanecem verdes) ou pintas necróticas distribuídas aleatoriamente no limbo foliar.

Deficiência de Magnésio (folhas velhas). Sintomas avançados.

Sintoma de deficiência de magnésio: clorose nas bordas com algumas pontuações necróticas.

CÁLCIO
O cálcio é absorvida na forma Ca2+. Redistribuição na planta é limitado (folhas novas). A aplicação foliar é recomendado porque assim, a planta pode distribuir, via floema, o composto para as folhas jovens.
O cálcio está presente na:

1. Parece celular;
2. Dissolvido no vacúolo;
3. Ativação da substância Calmodulina (que induz síntese de ATPase, enzimas que induz ao relaxamento da parede celular: troca de substâncias ou divisão celular);
4. Germinação do tubo polínico;
5. Nodulação em legumes.

A deficiência é visualizada em pontos de crescimento que ficam necrosados. Clorose em folhas novas, a da margem avança ao centro do limbo.

Deficiência de Cálcio. Clorose da borda para o centro. Necrose pode ocorrer. (folhas jovens)

BORO
O boro é absorvido na forma de H3BO3 e H2BO3-. O transporte é via xilema e se encontra no floema imóvel.
O boro faz parte de reações que envolvem:

1. Formação da parede celular;
2. Divisão celular (condições de deficiência limita síntese de proteínas);
3. Aumento das células (Incorporado com outros compostos enrijecem a parede celular);
4. Transporte de carboidratos.

A deficiência de boro ocasiona os seguintes sintomas:

1. Redução no crescimento e deformação de folhas jovens;
2. Morte da gema terminal;
3. Flores e frutos mal formados;
4. Abortamento de botões.

A deficiência de boro é muito comum em solos orgânicos que tenham excesso de calcário.

Deficiência de Boro. Deformação das folhas jovens.

Deficiência de Boro: mau formação do fruto

Deficiência de Boro: flores mal formadas e abortamento do botão.

ZINCO

O zinco é absorvida na forma de Zn+.
O zinco é essencial para:

1. Síntese do Triptofano (precursor do ácido indol acético (AIA): hormônio essencial para o crescimento vegetal. Produzido pelos meristemas apicais: raízes, folhas, embriões da semente).

O sintoma da deficiência, por ocorrer a diminuição da divisão celular, é:

1. Encurtamento dos internódios;
2. Diminuição na produção de folhas novas;
3. As folhas já existentes mostram-se pequenos, cloróticas, lanceoladas (forma de lança com duas pontos no extremo) e podem se tornar arroxeadas.

Deficiência de Zinco: Encurtamento dos internódios, folhas novas pequenas e poucas. Nas folhas já existentes, se fornam cloróticas, lanceoladas e pequenas.

PS1:Solos ricos em fósforos, ou com pH muito alto favorecem a deficiência de zinco.


COBRE
O cobre é absorvido na forma de Cu2+. É pouco móvel o cobre nas folhas, aparecendo os sintomas nas folhas jovens.
Atua como:

1. Interceptador enzimático;
2. Cofator de síntese de DNA e RNA;
3. Interfere na síntese de carboidratos;
4. Interfere na fixação biológica de nitrogênio.

A deficiência do cobre é notada em folhas jovens que se tornam:

1. Azuladas, com coloração mais forte;
2. Folhas flácidas;
3. Curvamento da ponta do limbo para baixo.

Deficiência de Cobre: sintomas em folhas jovens, onde se tornam azuladas, flácidas e curvam-se para baixo.

FERRO
O Ferro pode ser absorvida de duas formas: Fe2+ e Fe3+. A transpiração está intrinsecamente ligado ao seu transporte, o qual ocorre, muitas vezes, ligado ao ácido cítrico. Não ocorre redistribuição do Fe ( sintomas em folhas jovens).
O ferros constitui:

1. Enzimas como peroxidase;
2. Faz parte de ferredoxina;
3. Participa da síntese de proteínas (algumas);
4. Participa da clorofila.

 A deficiência é sintomatizada por :

1. Clorose das folhas;
2. Nervura permanece verde, formando um fino reticulado.

Deficiência de Ferro em folhas jovens: clorose internerval, reticulado fino.

Deficiência de Ferro em folhas jovens: clorose internerval, reticulado fino.

MANGANÊS
É absorvido na forma Mn2+. É pouco redistribuído, sintomas inicialmente em folhas jovens.
O manganês:

1. Forma ponte entre o ATP e as enzimas fosfoquinases  e fosfotransferases;
2. Ativa descarboxilases;
3. Ativa desidrogenases;
4. Ativa outras enzimas.

O sintoma da deficiência o manganês é:

1. Inicialmente em folhas jovens com clorose internerval;
2. Reticulado grosso.

PS1: A deficiência pode ser estimulada por solos rico de calcário ou fósforo.
PS2: O excesso de manganês forma pontuações marrons que avançam, coalescem e necrosam. Pode também ocorrer o encarquilhamento da folha.

Deficiência de Manganês inicialmente em folhas jovens: cloros com reticulado grosso.

MOLIBDÊNIO
Absorção na forma de Mo2-, e é favorecida pela presença de fósforo.
O molibdênio faz parte:

1. Redutase do nitrato (se em falta, acumula NO3);
2. Nitrogenase que faz o processo de nodulação.

O sintoma de deficiência são:

1. Clorose;
2. Encurvamento da folha velha;
3. Ausência de formação de lâmina foliar estando presente apenas a nervura principal.

PS1: A deficiência pode ser induzida em solos ácidos.

Deficiência de Molibdênio:  clorose, enrolamento da folha e nervuras podem ficar pálidas. 

CLORO
Absorvido na forma Cl-.
É um composto essencial, mas no qual não é difícil  fatos de deficiência, muito pelo contrário, está mais associado à toxidez.
O cloro atua da seguinte forma na planta:

1. Fotólise da água;
2. Estimula o transporte de elétrons.

Os sintomas da deficiência em folhas novas ou velhas, vai depender da espécie tratada. As folhas apresentarão:

1. Clorose;
2. Deformação em formato de taça;
3. Murchamento das folhas;
4. Mau desenvolvimento radicular.

Deficiência de Cloro: clorose, deformação foliar (taça), murchamento. (Raiz mau formadas)

COBALTO

O Cobalto é absorvido na forma de Co2+. É comumente armazenado nas margens e ápices foliares.

Sua função na planta é:

1. Participa no processo de fixação biológica do nitrogênio;
2. Participa de coenzimas;
3. Participa de reações enzimáticas.

PS1: o excesso de cobalto reduz a interação do Ferro e Manganês na planta.